ГНУ ВНИИЗК

им. И.Г. Калиненко Россельхозакадемии

Лаборатория селекции, семеноводства и технологии возделывания риса

Главная Значение риса Биология риса Селекция Сорта Семеноводство Семена Агротехника Контакты Фотогалерея
Книги Статьи Водоросли Сорные растения Вредители риса Болезни риса

Основным направлением в работе по созданию новых сортов риса является синтетическая се­лекция. Успехи селекционной работы в значительной мере определяются эффективностью гибридизации, направленно­стью и глубоким анализом признаков при подборе родителей, а также продуманностью комбинаций. Гибридизация – в настоящее время основной способ создания популяций для отбора. Техника ее очень разнообразна и определяется культурой, условиями внешней среды, степенью, с которой требуется контролировать чистоту гибридного материала, техническими возможностями, квалификацией работников и в какой-то мере сложившимися традициями [1].

Биология  цветения. Рис - самоопылитель, однако некоторый процент перекрестного опыления (обычно меньше чем 1 %) действительно происходит. Мейоз происходит в фазу выхода в трубку в то время, когда ушки флагового листа находятся напротив ушек нижележащего листа. После этой стадии появляется метелка, которая имеет обоеполые одноцветковые колоски. Цветок состоит из шести тычинок, каждая состоит из двух-дольчатого, четырех-дольчатого пыльника, находящегося на тонком филаменте, и пестика, содержащего одну завязь. Короткий удлиненный стебель пестика несет перистое рыльце с двумя ветвями. Цветок полностью развит, а рыльце максимально восприимчиво ко времени растрескивания пыльников. На данном этапе лодикулы увеличиваются в размерах, что приводит к раскрытию цветковых чешуй. Растрескивание пыльника и пыление происходит практически одновременно, после чего цветковые чешуи закрываются. Эта стадия обычно начинается с верхних цветков метелки, когда она выходит на 50-60 % из влагалища флагового листа, но у отдельных сортов может происходить и ранее. Этот период является наилучшим для искусственной гибридизации [4].

Обычно цветение риса начинается утром. Раскры­тие цветковых чешуи продолжается 1-3 минуты, цветки остаются открытыми от 30 минут до 2,5 часов, и на за­крытие их требуется от 30 минут до 1 часа.

В пасмурные дни интенсивность цветения снижается. При сильном ветре цветки открываются значительно позже обычного, и продолжительность цветения расте­ний на массиве сокращается до 2-3 часов вместо 5-6. Метелка цветет 7-8 дней. Наиболее интенсивное рас­крытие цветков на ней наблюдается на 2-3-й день от начала ее цветения, при более низкой температуре – на 4-5-й день. Цветки на метелке начинают открываться от вершины книзу. На веточках метелки сохраняется та­кой же порядок цветения. При пониженной температуре этот порядок нарушается, и цветение идет на любых частях метелки.

Цветковые чешуи раскрываются, когда тычинки выдвигаются до половины и более длины цветковых че­шуи. Происходит этот процесс мгновенно, но нередко расходящиеся чешуи образуют щель, которая сохра­няется в течение 5-6 минут, затем она быстро расширяется, и тычинки выходят наружу. Вначале щель неве­лика, но постепенно она достигает 50-55°, через 10-15 минут чешуи сдвигаются до 45-35°, а затем постепенно закрываются совсем. Открытым цветок бывает около 45-60 минут.

Самоопыление цветка происходит в момент его раскры­тия, после чего пыльники выбрасываются наружу с небольшим количест­вом пыльцы. Эти пыльцевые зерна могут разноситься ветром на рыльца других колосков, приводя к перекрестному опылению (как правило, не более 1%). При ветре и пониженной температуре цвет­ковые чешуи или образуют незначительную щель, или совсем не открываются и опыление идет при закрытых чешуях. Если при этих условиях цветковые чешуи от­крываются, то они могут находиться открытыми до 4 часов и более [3].

Совмещение сроков цветения. Если у родительских форм, намеченных для скрещивания, период цветения приходится на различные сроки, то необходимо, прежде всего, сблизить время цветения обоих родителей. Этого можно достичь изменением срока посева: например, позднеспелые сорта высевать как можно раньше или в несколько сроков. Цветение поздних сортов также можно ускорить, воздействуя на них коротким днем [2,3].

Чтобы отодвинуть время цветения у ранних сортов, их можно позже сеять или использовать метелки боковых побегов, которые формируются позднее [2].

Место проведения гибридизации. Скрещивание наиболее удобно проводить на вегетационном участке или в теплице, где материнские растения находятся в сосудах. В этих условиях работа может быть вы­полнена с большей тщательностью, чем в поле, где погодные условия могут вызвать задержку в выполнении ряда операций [2].

Составление плана гибридизации. План гибридизации составляют до посева. В нем указывают, какие комбинации скрещивания необходимо осуществить, в каком объеме и каким способом. Последние две позиции можно не указывать, если в лаборатории принят определенный объем комбинаций и способ гибридизации для всех скрещиваний. Если ведут насыщающие скрещивания, то обязательно указывают номер беккросса.

При определении комбинации скрещивания руководствуются моделью сорта, который предстоит создать, характеристиками образцов исходного материала и их донорскими свойствами. Обычно родительские формы подбирают по принципу взаимного дополнения. Если возможно, следует избегать включения в скрещивание образцов, обладающих отрицательными свойствами. Часто в качестве одной из родительских форм берут сорт местной селекции, хорошо приспособленный к особенностям климата и почв региона. Скрещивание с образцами из районов с другими экологическими условиями дает хорошие результаты, в частности появляются трансгрессивные формы. Некоторые свойства передаются через цитоплазму. Обычно сорта местной селекции используют в качестве материнских форм.

Объем скрещиваний в пределах комбинации в некоторых случаях может быть определен довольно точно. Это касается простого наследования и обычно связано с насыщающими скрещиваниями [1].

Отбор родительских форм для гибридизации в условиях теплицы. Для скрещивания выбирают родительские растения с хорошо развитыми метелками, вышедшими на 50-60% из флага () или начавшими цвести (). У некоторых сортов, особенно низкорослого типа, метелка, возможно, не достигнет 50%-ого выхода до начала пыления. Такие метелки необходимо отбирать раньше, но процент завязавшихся зерновок будет ниже вследствие усыхания недавно вышедших незрелых колосков.

Растения вырезают из почвы с большим количеством корней и почвой на них. Удобно для подрезки корней использовать кривой садовый нож. Растения помещают в металлические ведра с водой, привязывают этикетку с номером делянки или названием образца и перевозят в закрытом автотранспорте в теплицу для гибридизации. Отбор растений для гибридизации необходимо проводить в вечерние или утренние часы, лучше вечером, т.к. метелки у неправильно отобранных растений с малым количеством почвы или сильно подрезанными корнями до утра высыхают, что избавляет от бесполезной работы по их кастрации. Отбор этих образцов повторяют более тщательно [1].

Кастрация – процесс удаления пыльников из колосков метелки, а растение после данной операции используется в качестве материнской родительской формы. Кастрацию проводят в утренние часы до массового раскрытия цветков, в это время они повреждаются меньше.

Для кастрации необходимо использовать наиболее развитые метелки главных стеблей. Цветок к кастрации и оплодотворению считается пригодным в том случае, если тычинки будут находиться немного выше средины цветковой чешуи. Это легко ви­деть, просматривая колосок на свет [3,5].

Отобранные метелки отделяют от окружающих, для облегчения проведения кастрации. Влагалище флагового листа следует тщательно удалить, чтобы избежать поломки стебля.

Все колоски метелки, которые отцвели в верхней части метелки, следует удалить. Такие колоски кажутся стекловидными и часто имеют пыльники на внешней стороне цветковых чешуй. Молодые колоски в основании метелки, у которых высота пыльников меньше половины длины колоска также следует удалить. В результате должна остаться приблизительно 1/3 наиболее развитых колосков в средней части метелки [4]. У данных колосков также рекомендуется удалить верхние и нижние колоски.

Колоски можно кастрировать различными способами: механически, пневматически, путем раздвигания цветковых чешуй, термически, химически. Наиболее простыми и эффективными являются методы включающие обрезание цветковых чешуй и удаление пыльников пинцетом или с помощью вакуума.

Во ВНИИЗК используют пневматический способ кастрации, который включает обрезание цветковых чешуй с последующим удалением пыльников вакуумным спосо­бом с использованием насоса DS-8. На подготовленных колосках ножницами делают косой срез на 1/4-1/3 длины цветковых чешуй, чтобы получить доступ к пыльникам. Слишком низкий срез может повредить рыльце, а слишком высокий затрудняет кастрацию, и пыльца, может не попасть рыльце при опылении. Для предотвращения подсушивания органов цветка необходимо периодически смачивать метелку водой. Удаление пыльни­ков производится отсасыванием. На воздухопровод вакуум-насоса надевают стеклянную пипетку, оканчивающуюся оттянутым носиком с отверстием 1-2 мм. Её вводят в цветок (колосок) и подводят к пыльникам. Потоком воздуха, устрем­ляющегося в пипетку, пыльники засасываются в отверстие и отрываются.

Качество работы проверяют, просматривая кастрированные колоски.

На обработанную метелку надевают бумажный изолятор, на котором пишут комбинацию скрещивания, дату и фамилию гибридизатора [1,4,5].

Опыление – нанесение пыльцевых зерен на рыльце пестика. Для опло­дотворения достаточно прорастания одного пыльцевого зерна на рыльце и проникновения труб­ки к яйцеклетке. В ряде работ указывается, что успех оплодотворения связан с количеством проходящих по столбику пыльцевых трубок, которых должно быть несколь­ко. Успех опыления и оплодотворения зависит от жизнеспособности пыльцы и от повреждения рыльца при кастрации [1].

Цветки опыляют в тот же день или на следующий день после кастрации. Если срок опыления растягивается на большее число дней, завязывание гибридных зерновок резко падает, хотя восприимчивость рыльца и сохраняется в течение 4-5 дней [2].

Время опыления метелки должно совпадать с цветением отцовских растений, так как пыльники должны быть зрелыми. Температурный мини­мум прорастания  пыльцы   10-15°С,   оплодотворения – 15°С. Низкая температура очень вредна и для рыльца, и для пыльцы, которые при этом могут повредиться. Оп­тимальной же температурой является 31-32°С. Следова­тельно, опыление нужно проводить во вторую половину дня [3].

Опыление может быть осуществлено несколькими способами:

1. Пыльцу для опыления собирают с намеченных цветков, когда созревают пыльники, и немедленно наносят ее на рыльца кастриро­ванных цветков кисточкой [2].

2. Можно использовать пыльцу, собранную накануне, сохраняемую в пакетиках в прохладном месте. Однако свежая пыльца дает значительно лучшие результаты [2].

3. При твел-методе метелку отцов­ской формы срезают и в часы естественного цветения (13-15 часов) прокручивают в ладонях над материнскими цветками с удаленными пыльниками [1].

4. При свободно-принудительном опылении метелку отцовской формы подводят под изолятор с материнской метелкой и оставляют на период цветения, а потом удаляют. Мужскую метелку располагают выше женской, чтобы пыльца, осыпаясь вниз, попадала на рыльца. Метелки отцовских форм должны быть на живых растениях с корнями, чтобы не было высыхания пыльников [1].

Опыление должно выполняться аккуратно и тщательно. Высо­кая температура воздуха (выше 32°С) оказывает иссушающее дей­ствие на рыльца пестика, а цветковые чешуи в местах среза сильно подсыхают. В результате этого теряется жизнеспособность органов цветка и снижается процент удачных скрещиваний. Поэтому при скрещивании нужно затенением исключить непосредственное воздействие солнечных лучей на органы цветка. В помещении, где проводят скрещивание, следует поддерживать относительную влаж­ность воздуха не ниже 80% [2].

Развитие зерновок, сбор зерновок и их хранение. Если опыление прошло успешно, завязь должна начать увеличиваться в размерах через 3 или 4 дня. Озерненность может составить от 50 % и выше, при хорошей технике гибридизации. Гибридная зерновка вызрела, если она потеряла зеленый цвет спустя приблизительно 25 дней после опыления. После этого можно приступать к уборке гибридных зерновок. Метелки срезают, зерновки обмолачиваются вручную, также удаляются остатки цветковых чешуи, которые придерживаются основание зерновок. Количество зерновок подсчитывается и помещается в пакет, с указанием комбинации.

Неполное покрытие развивающегося семени подрезанной цветковой чешуей приводит к формированию жизнеспособных зерновок, но неправильной формы [4].

 

Литература:

 

1. Костылев П.И. Методы селекции, семеноводства и сортовой агротехники риса / П.И. Костылев. – Ростов-на-Дону : ЗАО «Книга», 2011. – 288 с.

2. Натальин, Н.Б. Рисоводство / Н.Б. Натальин. – М. : Колос, 1973. – 280 с.

3. Рис / под ред.  П.С. Ерыгина и Н.Б. Натальина. – М. : Колос, 1968. – 328 с.

4. Fehr, W. R. Hybridization of crop plants / W. R. Fehr, H. H. Hadley. –  Madison, Wis. : American Society of Agronomy : Crop Science Society of America, 1980. – 765 p.

5. Jennings, P. R. 1979. Rice improvement / P. R. Jennings, W. R. Coffman, H. E. Kauffman. – Los Baños, Philippines. : International Rice Research Institute, 1979. – 186 p.

6. Louisiana Rice Production Handbook [Электронный ресурс] / Edited by Johnny Saichuk. – LSU AgCenter, 2009. - 132 p. – Режим доступа : https://store.lsuagcenter.com/p-52-louisiana-rice-production-handbook.aspx

 

 

 

v50.jpg

Метелка, вышедшая из флага на 50%

Свободно-принудительное.jpg

Удаление пыльников пинцетом с последующим свободно-принудительным опылением кастрированных колосков

Удаление пыльников вакуумным способом

Увеличить

Завязавшиеся зерновки

v50-2.jpg IMG_2251-1.jpg
Написать письмо