ГНУ ВНИИЗК

им. И.Г. Калиненко Россельхозакадемии

Лаборатория селекции, семеноводства и технологии возделывания риса

Главная Значение риса Биология риса Селекция Сорта Семеноводство Семена Агротехника Контакты Фотогалерея
Книги Статьи Водоросли Сорные растения Вредители риса Болезни риса

Выход в трубку начинается с появлением у риса 8-9 листьев. На протяжении этой фазы интенсивно разрастаются метелка и верхние междоузлия соломины, одновременно с этим выносятся из узла кущения верхние 3-4 листа [1, 3].

Фаза трубкования начинается дифференциацией конуса нарастания, а заканчивается выходом метелки из влагалища самого верхнего листа (флага), то есть выметыванием.

Метелка обособляется из дифференцированного конуса в такой последовательности: бугорки, возникшие на конусе, разрастаются в веточки, на которых, в свою очередь, закладываются колосковые бугорки; из них формируются цветки, где сначала образуется пыльца, а вслед за ней яйцеклетка. Этапы развития метелки показаны схематически на рисунке.

Первым признаком превращения конуса нарастания в зачаточную метелку является его бугристость. С этого момента конус превращается в главную ось будущей метелки; ее длина к этому времени достигает 0,2 мм, что совпадает с появлением 7-9 листьев.

После того как на конусе показались бугорки, он начинает вытягиваться и расчленяться. Первая веточка образуется в верхней, а последующие — в средней и нижней частях метелки. Поэтому более молодые веточки расположены у нижнего узла метелки; эти веточки оформляются в последнюю очередь.

Образование веточек в конусе происходит путем отделения их от материнского тела главной оси, на которой остаются следы в виде канавок; они придают оси метелки ребристое строение.

После обособления веточка не только удлиняется, но и дает свои боковые ответвления — веточки второго порядка. Почти одновременно с разрастанием веточки начинается образование колосковых бугорков сначала на ее верхушке, а затем в нижней части. Эти бугорки представляют собой будущие одноцветковые колоски.

Колосковый бугорок дает начало цветку, элементы которого формируются в обратном порядке — снизу вверх: сначала обособляются колосковые и цветковые чешуи, затем тычинки и, наконец, завязь, как это видно на рисунке.

В период заложения колосковых бугорков длина зачаточной метелки достигает 0,3-0,5 мм, а стебля — около 2 см. В колосковых бугорках в первую очередь разрастаются колосковые чешуи. Вслед за ними закладываются и разрастаются цветковые чешуи, которые прикрывают цветковый конус нарастания: вокруг него закладываются тычиночные бугорки.

Бугорок тычинки сразу расчленяется в двух местах: в нижней части обособляется нить, а в верхней — пыльник. Сначала они по строению различаются очень слабо, а затем резко вследствие того, что в пыльнике образуется четыре гнезда. Гнезда состоят из крупных материнских клеток, которые в дальнейшем образуют пыльцу. Наружные клетки в пыльниках кутинизированы и представляют собой эпидермис.

Из конуса, вокруг которого разместились тычинки, возникает завязь; она дифференцируется последней из элементов цветка. К этому моменту у риса образуются все листья и метелка достигает 0,5-3,0 мм, а стебель — 2-5 см.

После заложения органов цветка начинает возникать спорогенная ткань, что происходит в последней трети фазы трубкования. В пыльниках происходит следующее: клетки археспория делятся и образуют выстилающий слой и материнские клетки пыльцы. Выстилающий слой по мере формирования пыльцы разрушается и таким образом исчезает. Он ассимилируется пыльцой, которая, увеличиваясь, обособляется.

Из материнских клеток при помощи двух последних делений с уменьшением числа хромосом (мейозис) образуются тетрады пыльцы. В результате этого редукционного деления возникает ткань, из которой образуются мужские половые клетки. Тетрады пыльцы лежат в гнездах пыльников обособленно. В дальнейшем оболочка, окружающая тетраду, растворяется, и пыльцевые зерна становятся свободными. Пыльцевое зерно увеличивается вследствие обогащения клеток клеточным соком.

Формирование яйцеклетки происходит несколько позже формирования мужских половых клеток. Завязь у риса имеет обычно два перистых рыльца. Они располагаются друг против друга. Иногда бывает три рыльца или третье редуцировано.

Таким образом, все органы метелки риса закладываются и начинают разрастаться еще в тот период, когда стебель не достиг длины 10 см; цветки риса закладываются сначала в верхней части метелки, а затем в нижней. Разновременное заложение приводит к тому, что они растут в разных условиях окружающей среды. Ранее заложенные цветки обеспечены питательными веществами лучше, они имеют более мощные тычинки и завязь [2].

Количество колосков в метелке зависит от сортовых особенностей и от условий внешней среды. Даже кратковременное изменение внешних условий в период дифференциации конуса нарастания может повлиять (положительно или отрицательно) на число закладывающихся колосков будущей метелки Например, высокая температура в зоне узла кущения усиливает темп формирования колосков и приводит к быстрому образованию метелки с малым количеством зерна.

При раннем посеве риса, когда температура еще низкая, метелка формируется длительное время; на такой метелке закладывается много колосков. Это, в конечном счете сказывается на отношении зерна к соломе. Ранние посевы всегда имеют относительно больше зерна, чем соломы. При поздних же посевах в метелках образуется мало зерен. Следовательно, торможение вегетации с начала фазы трубкования положительно сказывается на образовании числа колосков и, в конечном счете, на величине урожая.

Чем больше размеры конуса нарастания перед дифференциацией, тем больше веточек и колосков может заложиться на нем. Поэтому необходимо проводить все мероприятия, которые способствуют увеличению конуса нарастания (своевременное внесение азотных удобрений перед посевом и в подкормку, понижение температуры слоя воды за счет увеличения его глубины или проточности и т. д.).

К концу формирования метелки междоузлия верхней части соломины заметно удлиняются, в результате метелка выходит из влагалища и начинается новый жизненный этап — выметывание и цветение [1, 2].

Литература:

1. Алёшин, Е.П. Краткий справочник рисовода / Е.П. Алёшин, В.П. Конохова.  – М. : Агропрмиздат, 1986. – 253 с.

2. Ерыгин, П.С. Основы биологии риса / П.С. Ерыгин, Н.П. Красноок // Рис : сборник статей / М. : Колос, 1965. – С. 15-34.

3. Рис / под ред.  П.С. Ерыгина и Н.Б. Натальина. – М.: Колос, 1968. – 328 с.

Увеличить
Написать письмо