ГНУ ВНИИЗК

им. И.Г. Калиненко Россельхозакадемии

Лаборатория селекции, семеноводства и технологии возделывания риса

Главная Значение риса Биология риса Селекция Сорта Семеноводство Семена Агротехника Контакты Фотогалерея
Книги Статьи Водоросли Сорные растения Вредители риса Болезни риса

Лист – один из важнейших органов растения, так как он поглощает из воздуха углекислоту и ассимилирует ее; одновременно он пропускает через себя большое количество воды – транспирирует. Лист состоит из влагалища, листовой пластинки, язычка и двух ушек.

Первый лист главного побега – колеоптиле, представляет собой бесцветный чехол, покрывающий остальные листья не имеющий ни пластинки, ни язычка, ни ушек. Он первым выходит на поверхность почвы при прорастании семени и выполняет защитные функции, предохраняя молодые части растения от механических повреждений при преодолении толщи почвы. Колеоптиле хорошо переносит условия бескислородной среды. По выходе на поверхность почвы или по достижении полной длины как в почве, так и в воде,  колеоптиле приостанавливается в росте, разрывается в верхней боковой части и из него выходит следующий лист [1, 2, 3].

Размер колеоптиле является сортовым признаком, но не связан и не зависит от размера зерновки. У семян каждого сорта размеры колеоптиле варьируют в больших пределах (от 3,5 до 9,0 см). Зерновки краснозерных форм имеют большие размеры колеоптиля. Проростки, у которых быстро и безостановочно растет колеоптиле, имеют более высокую жизнеспособность в любых условиях.

Второй лист, появляющийся из продольной щели колеоптиля – лист без пластинки. Имеет зеленую окраску, но является рудиментарным, и представляет собой листовое влагалище, т.к. не имеет пластинки.

Настоящие листья у риса развиваются, начиная с третьего, т.к. имеют листовое влагалище и пластинку. Все остальные листья различается между собой размерами и углом отклонения пластинки листа относительно стебля. Самый верхний лист стебля, расположенный под прямым углом к нему называется флаговым. Его пластинка по размерам обычно меньше предыдущего нижнего листа [1, 2].

Листовое влагалище является нижней частью листа, оно охватывает междоузлие, так что края его заходят один за другой. Несмотря на то, что влагалище расщеплено вдоль до самого основания, оно плотно сжимает молодые листья, образуя в начале вегетации ложный стебель [3].

Снаружи листовое влагалище обычно голое, гладкое, у сорнополевых форм – опушенное. Оно может быть окрашено только у основания либо целиком. Пигмент встречается в клетках эпидермиса или распределен по всей паренхиме.

Внутренняя поверхность листового влагалища гладкая и скользкая, поэтому не срастается с междоузлием стебля, позволяя ему свободно расти.

Влагалище листа имеет рыхлоклеточное строение, в нем обильно развита аэренхима. Воздушные полости влагалища находятся и в частях, охватывающих стеблевые узлы. Располагаются полости между сосудисто-волокнистыми пучками: у средней жилки при поперечном разрезе они напоминают многоугольник, а между малыми жилками они аналогичны усеченному треугольнику [1,3].

Из меристемы основания зачатка листа и близлежащей ткани стебля формируются пазушные (спящие) почки. Первоначально они образуются в пазухах листьев еще у зародыша, в дальнейшем формируются в меристеме стебля по мере возникновения листьев. Пазушные почки хорошо видны невооруженным глазом, они находятся в пазухе каждого листа, за исключением самого верхнего [1].

Своим основанием влагалище прикрепляется к стеблю. Лист соединяется со стеблем в верхней части междоузлия, где хорошо заметны, в виде листовых следов, места вхождения проводящих пучков. Влагалища листьев, образующихся в нижней части стебля, не имеют
утолщений, как это бывает у влагалищ верхних листьев. Поэтому у основания стебля они легко деформируются при утолщений узла, а также разрываются возникающими здесь придаточными корнями.

Влагалище верхних листьев в месте прикрепления к стеблю утолщено. Это утолщение называется листовой подушечкой влагалища. Она плотно охватывает нижнюю часть междоузлия, располагаясь несколько выше стеблевого узла. Такое кольцевое утолщение защищает меристематическую ткань растущей зоны междоузлия. До тех пор, пока эта ткань остается нежной, листовая подушечка влагалища удерживает междоузлие в вертикальном положении. Влагалище и его кольцевое утолщение представляют собой механическую опору верхних междоузлий. Она также принимает активное участие в поднятии полегшей соломины [3].

Листовое влагалище незначительно способствует фотосинтезу, служит временным местом хранения крахмала и сахаров до выметывания. Накопленные углеводы во влагалище листа и соломине перемещает в зерна после выметывания. Возможный вклад накопленных углеводов в углеводы зерна колеблется от 0 до 40 %, в зависимости от доз вносимого азота и продолжительности роста. Накопленные углеводы также используются и при формировании пазушных почек [5].

Листовая пластинка – основной орган фотосинтеза и транспирации. Пластинка листа обычно длинная и узкая, ее размеры изменяются: у взрослого растения она достигает 20-25 см при ширине 1-2 см.

Пластинки обычно бывают зелеными со светлыми и сине-зелеными оттенками; иногда разно окрашенные участки листа располагаются вдоль жилки в виде полос. Часто к зеленому цвету примешиваются антоциановый, от розового до темно-фиолетового [3].

При недостатке азота цвет листовых пластинок, из-за меньшего количества хлорофилла, светлее обычного - с желтизной. Избыток азота в почве вызывает потемнение окраски и появление сизого налета на листе, листовая ткань становится рыхлой. В условиях засоленной почвы окраска листьев становится ярко-зеленой, как и при пониженных температурах воздуха [2].

По середине пластинки проходит легко обнаруживаемая центральная жилка листа, которая делит пластинку почти точно на одинаковые правую и левую половины. Поверхность нижней стороны пластинки гладкая, а верхней волнистая. Это связано с тем, что вдоль листа тянутся жилки, которые выпячиваются на верхнюю поверхность пластинки в виде выростов, самый большой из них находится в середине, а самые  маленькие встречаются на краях пластинки [3].

Как правило, листовая пластинка голая с обеих сторон, но встречаются формы с жестко шероховатой опушенной листовой пластинкой, с волосками, ресничками или зазубринками по краям [1].

В поперечном разрезе листовая пластинка содержит много больших и маленьких сосудистых пучков; устьица имеются с обеих сторон поверхности листа, а в средней жилке развиты большие воздушные полости [5].

Число листьев на растении соответствует числу узлов на соломине. У производственных сортов с длиной вегетационного периода 90-100 дней имеется 10 листьев, а с длиной вегетационного периода 110-120 дней их насчитывается 13. Каждый лист обладает своими морфологическими, анатомическими и физиолого-биохимическими особенностями. У риса листья с пластинкой подразделяют на нижние, средние и верхние. У сортов с продолжительностью вегетационного периода 100-120 дней к нижним относятся 1, 2, 3 и 4-й, к средним – 5, 6, 7, 8 и 9-й, а к верхним – 10, 11 и 12-й листья. Первые обслуживают первичный стебель и корни, вторые содействуют разрастанию верхних листьев, заложению  биохимического фундамента для дифференциации конуса нарастания, а третьи способствуют разрастанию стебля, метелки, а потом цветению и образованию зерновки [1, 3].

Угол отклонения пластинки относительно стебля является важным признаком, поскольку оказывает влияние на освещенность листьев расположенных ниже. Измеряется как угол между кончиком пластинки и стеблем. Считается, что эректоидные листья более интенсивно используют световую энергию для фотосинтеза.

Воротничок - полоса, которая формируется в месте соединения листовой пластинки и влагалища. Может быть окрашена в светло-зеленый, зеленый или фиолетовый цвета [4].

Язычок (лигула) развивается на стыке листовой пластинки и влагалища и является как бы продолжением последнего. По форме варьирует от заостренной до усеченной. Окраска может быть белой, полосатой или антоциановой. Длина около 1 см, у некоторых форм может отсутствовать – безлигульные формы.

Функция лигулы неясна, возможно, она регулирует влажность или воздухообмен между соломиной и влагалищем листа, или предотвращает проникновение дождевой воды [3, 4].

Ушки (аурикулы) — это часть пластинки, они расположены у ее основания по бокам, имеют форму серпа. Охватывая стебель с обеих сторон, ушки удерживают пластинку и не дают возможности открытому, расщепленному влагалищу оторваться от междоузлия или ложного стебля
v молодого растения. На наружной, выпуклой стороне ушки покрыты волосками.

По язычку и ушкам рис отличают от ежовников, у которых они отсутствуют [3].

 

 

 

 

Литература:

1. Натальин, Н.Б. Рисоводство / Н.Б. Натальин. – М. : Колос, 1973. – 280 с.

2. Пособие рисоводу / сост. А.П. Сметанин, А.А. Парфенюк, В.И. Степовой, В.Ф. Галиченко. – Зерноград. : Печатно-множительная группа ВНИПТИМСХ, 1995. – 70 с.

3. Рис / под ред.  П.С. Ерыгина и Н.Б. Натальина. – М.: Колос, 1968. – 328 с.

4. Rice : origin, history, technology, and production / editors C. Wayne Smith, Robert H. Dilday. - Hoboken, New Jersey : John Wiley & Sons, Inc., 2002. - 656 p.

5. Yoshida S. Fundamentals of rice crop science / S. Yoshida. - Los Banos, Laguna : IRRI, 1981. – 277 р.

 

Увеличить Увеличить Увеличить Увеличить
Написать письмо Увеличить Surface of a leaf from rice plant.jpg

Источник фото