ГНУ ВНИИЗК

им. И.Г. Калиненко Россельхозакадемии

Лаборатория селекции, семеноводства и технологии возделывания риса

Главная Значение риса Биология риса Селекция Сорта Семеноводство Семена Агротехника Контакты Фотогалерея
Книги Статьи Водоросли Сорные растения Вредители риса Болезни риса

Переход растений риса от вегетативного состояния к генеративному происходит постепенно. В связи с этим Л. Д. Маджирова и Ф. М. Куперман описали у риса 12 этапов органогенеза. При этом на I и II этапах происходит дифференциация вегетатив­ных органов, на III и IV – дифференциация зачаточного соцветия, на V-VIII – формирование цветков, на IХ – оплодотворение и образование зиготы, на X-XII – рост и формирование семян. П. С. Ерыгин показал, что 8-й и 9-й этапы слиты, и поэтому у риса выделяется 11 этапов органогенеза [1, 2].

Первый этап характеризуется тем, что на его протяжении из зародыша образуется молодое растение, способное к самостоятельной жизни. На этом этапе возникают конус нарастания и первые три листа – колеоптиле, лист без пластинки и первый настоящий лист. Конус нарастания достигает на протяжении этого этапа длины 0,06 мм.

Второй этап органогенеза начинается разрастанием пазушных почек и корнеродной ткани из меристемы в пазухах листьев. Пазушные почки легко видимы невооруженным глазом в пазухах каждого листа, за исключением самого верхнего. В этот же этап дифференцируются листья и придаточные корни в зоне прикрепления листьев к нижней части междоузлия. К концу второго этапа органогенеза в конусе нарастания главного стебля закладываются самые верхние листья.

Третий этап начинается усиленным разрастанием конуса нарастания, который достигает величины 0,14 мм. Он заканчивается обособлением оси зачаточной метелки и бугорков веточек ее. На этом этапе органогенеза закладываются основы будущего урожая растения – ткани бугорков, из которых в конечном итоге формируются веточки метелки.

Установлено, что чем продолжительнее этот этап органогенеза, тем больше формируется веточек, тем более продуктивнее становится метелка.

Четвертый этап органогенеза характеризуется заложением веточек второго и последующих порядков и заканчивается образованием на них колосковых бугорков.

Дифференциация метелки обычно наступает тогда, когда конус нарастания достигает размера 0,2-0,5 мм. Первые колосковые бугорки возникают в верхней части метелки, поэтому в возрастном отношении
они более старые.

Наличие в питательном субстрате азота и слой воды способствуют образованию наибольшего числа веточек и колосковых бугорков, а следовательно, увеличению продуктивности метелки. Поэтому воду на рисовом поле следует рассматривать как биологический фактор, повышающий продуктивность риса.

Температура слоя воды в зоне узла кущения оказывает решающее влияние на формирование продуктивной метелки. Т. М. Фенелонова показала, что выращивание риса в этот этап органогенеза при температуре 30° С ускоряет формирование метелки на 9-10 дней, но она получается малопродуктивной. В то же время более низкая температура (20° С) удлиняет процесс формирования метелки, что способствует увеличению числа заложенных веточек и колосковых бугорков. Благодаря этому повышается продуктивность (озерненность) метелки.

Пятый этап органогенеза – формирование колосков, закладка цветковых чешуи и цветка. К концу его дифференцируются органы цветка, в том числе пестик и семяпочка. Они становятся готовыми к образованию спорогенных тканей. У основания завязи в этот же этап органогенеза формируются лодикули.

Шестой этап характеризуется формированием генеративной ткани в пыльниках и пестике. У пыльника образуются 4 гнезда из крупных клеток, которые служат для образования пыльцевых зерен. Сформированные пыльцевые зерна содержат генеративное и вегетативное ядра и большой запас белков, жира и крахмала. В этот же этап органогенеза заканчивается образование пестика, который состоит из завязи, столбика и рыльца с двумя перистыми лопастями. Внутри завязи обособляется семяпочка.

Седьмой этап органогенеза протекает почти одновременно с шестым и отличается интенсивным ростом органов метелки. Усиленно растут колосковые и цветковые чешуи, ости и все органы цветка, увеличиваясь в длину в 3-5 раз.

Восьмой этап – выметывание, цветение и оплодотворение. Этот этап органогенеза совпадает с одноименной фенологической фазой. В этот этап происходит удлинение тычиночных нитей, созревание пыльников, завязи, рылец и оплодотворение.

Последовательность цветения идет в таком же порядке, как и закладка цветков. Поэтому верхушечные цветки веточек зацветают первыми.

Девятый этап органогенеза начинается с возникновения предзародыша и заканчивается образованием зародыша и зачатка эндосперма. Дифференциация предзародыша начинается через 3-4 дня после оплодотворения. Формирование основных органов зародыша у риса заканчивается через 10-15 дней после оплодотворения. Этот период эмбрионального развития семени имеет решающее значение для структуры будущего организма.

Десятый этап начинается с момента образования эндосперма. По мере роста в эндосперме образуются клетки запасающей ткани, в которых начинают формироваться крахмальные зерна. В периферийной части эндосперма возникает алейроновый слой, и в нем отлагаются белковые вещества.

Одиннадцатый этап органогенеза – полное созревание зерновки. На протяжении этого этапа различают молочную, восковую и полную спелость. Иногда выделяют хрящеватую и мучнистую спелость, но для удобства их объединяют в одну — восковую спелость. В период полной спелости эндосперм и зародыш теряют воду (подсыхают) и зерновка становится зрелой [1].

 

Таблица 1 – Взаимосвязь между фазами вегетации и этапами органогенеза

 

Литература:

1. Натальин, Н.Б. Рисоводство / Н.Б. Натальин. – М. : Колос, 1973. – 280 с.

2. Костылев, П.И. Методы селекции, семеноводства и сортовой агротехники риса / П.И. Костылев. – Ростов н/Д.: ЗАО «Книга», 2011. – 288 с.

 

Написать письмо